Биологическая энциклопедия - листья1

Листья у мхов сидячие, большей частью поперечно прикрепленные к стеблю, простые, цельные, по краю могут быть зубчатыми и только очень редко глубоко разделенными (рис. 43).На стебле листья расположены всегда по спирали, образуя двурядное или многорядное листорасположение. Закладываются листья в восходящей последовательности. Рост их начинается с деления двусторонней верхушечной клетки, от которой отделяются сегменты с двух сторон.

После прекращения верхушечного роста листья достигают конечного размера посредством вставочного роста, происходящего в их основании.По расположению на стебле различают листья низовые, срединные (или собственно стеблевые) и покровные.Покровпые листья окружают гаметангии и обычно отличаются от стеблевых размерами, формой, часто анатомическим строением, а иногда окраской и консистенцией.

Листья, окружающие архегонии, носят название перихециальных, а листья, окружающие антеридии,перигониальных.Низовые листья сильно редуцированные, чешуевидные. Они развиваются в нижней надземной или в подземной части стебля у таких мхов, снабженных ризомом, как климациум (Climacium, табл. 8). Стеблевые листья расположены выше низовых, преимущественно в средней и верхпей частях стебля.

Листовая пластинка чаще однослойная, реже целиком или частично дву-, многослойная. Клетки пластинки обычно богаты хлоропластами и выполняют функцию фотосинтеза. Жилка, если она развита, обычно проходит посередине листа и состоит из толстостенных, вытянутых клеток. Кроме механической роли, она обеспечивает проведение пластических веществ и воды.

По форме листья очень разнообразны (рис. 43). Чрезвычайно различно строение краев листьев. Завернутость и отвернутость краев листа создает микроскопические полости, где и удерживается капиллярная вода. Завернутый край листа, свойственный мхам, обитающим в условиях периодической засухи, выполняет еще и защитную функцию, предохраняя нежные части листа от иссушения.

В листовой пластинке различают клетки двух основных типов: клетки паренхиматические обычно округлые или угловатые до многоугольных (часто квадратные и шестиугольные), почти равной длины и ширипы, и прозенхиматические узкие, вытянутые в длину с заостренными, заходящими друг за друга концами.У мхов вся пластинка листа редко бывает построена из одинаковых клеток.

Если верхняя часть листа состоит из паренхиматических мелких клеток, более толстостенных, а иногда мамиллозных или папиллозных, то клетки листового основания почти всегда несколько крупнее и резко отличаются от верхних по форме.Большой полиморфизм клеток мхов обусловлен не только разнообразием их формы, но и характером их клеточных оболочек.

Здесь их многообразие, кажется, не знает пределов.Кроме разрастания боковых стенок клеток пластинки листа, могут разрастаться и наружные стенки, образуя мамиллозность и папиллозность (рис. 43). Папиллы (утолщения клеточной оболочки) встречаются наиболее часто у бриевых мхов. Они бывают чрезвычайно разнообразной формы, а иногда к тому же в месте их образования клеточная оболочка разрастается и выпячивается.

На этом образовании и сидят папиллы. Папиллы сильно увеличивают поверхность клеток, всасывающих воду, способствуют более быстрому собиранию воды и проведению ее внутрь клеток. Особенно часто развиваются папиллы на клетках у мхов сухих и сильно освещенных мест (тортула Tortula, барбула Barbula и др.), но широко представлены и у видов, обитающих в условиях избыточной влажности (у гелодиума шерстистого Helodium lanatum, аулакомниума болотного Aulacomnium palustre, у многих лесных мхов из семейства туидиевых -Thuidiaceae, у типичных эпифитов тропических и субтропических лесов из семейства метеориевых Meteoriaceae).

У ряда мхов проявляется четкое обособление ассимиляционных и водоносных элементов листа. Это характерно для разных систематических групп мхов, далеко отстоящих друг от друга в родственном отношении. Наиболее ярко выраженный диморфизм клеток хорошо известен у сфагновых мхов, а из других листостебельных мхов только у представителей семейства леукобриевых (Leucobryaceae) и калимперовых (Calymperaceae).

Водоносные клетки имеют спиральные и кольчатые утолщения и поры отверстия в наружных оболочках. У леукобриевых в средней части многослойного листа расположено от одного до трех слоев хлорофиллоносных клеток (рис. 45). Почти у всех видов опи со всех сторон окружены водоносными клетками с небольшим количеством пор преимущественно в основании листа.

По экологии и географии две названные группы мхов сильно отличаются. Сфагновые мхи типичные обитатели болот, особенно широко распространенные в северном полушарии. К леукобриевым в основном относятся эпифиты тропиков и субтропиков, лишь некоторые виды леукобриума (Leucobryum) заходят в северную умеренную зону. Несмотря на это, у тех и у других выработались сходные приспособления в виде водоносных клеток.

Жилка у сфагновых мхов всегда отсутствует. У других верхоплодных мхов большей частью развита простая, т. е. неразветвленная, жилка. У бокоплодных мхов жилка даже в пределах одного семейства может иметь различный характер или отсутствовать. В этом отношении различают наиболее часто встречающуюся простую жилку; двойную, расходящуюся двумя лучами сразу же от основания листа; вильчатую, когда простая, не длинная жилка дает боковые, более короткие ответвления (рис.

43). , , В большинстве случаев жилка выступает лишь на нижней, спинной стороне листа (рис. 43, 45), но у некоторых мхов также и на верхней. На спинной стороне жилки часто бывают разнообразные структурные образования (рис. 45). У видов рода фиссиденс (Fissidens) жилка на спинной стороне листа имеет крыловидный вырост. На верхней, брюшной стороне жилки у большинства политриховых находятся продольные, ассимиляционные пластиночки, состоящие из нескольких рядов клеток, богатых хлоропластами (рис.

46). Такие же пластиночки имеются у видов семейства даусониевых (Dawsoniaceae).В семействе поттиевых у родов алоина (Aloina, рис. 45) и кроссидиум (Crossidium) в верхней части листа на жилке развиваются богатые хлоропластами многоклеточные, иногда разветвленные нити, которые часто подушковидно сплетаются.Ассимиляционные пластиночки и нити в разных группах выполняют, по-видимому, одни и те же функции: у одних мхов преимущественно ассимиляционную, у других обеспечивающую главным образом всасывание воды.

При подсыхании у большинства этих мхов края листьев заворачиваются и сверху плотно прикрывают пластиночки и нити. Обламывающиеся нити служат также для вегетативного размножения.Большинство верхоплодных мхов имеет жилку сложного строения состоящую из указателей, сопроводителей, стереидных пучков и наружных клеток (рис. 43, 45, 46).

, , Паренхиматические клетки жилки листа с широким просветом, тонкостенные, бедные плазматическим содержанием, расположенные в один, реже в два ряда, называют указателями. Они проводят воду и на продольных стенках нередко снабжены порами. Состояние листа в основном зависит от тургора указателей. В сырую погоду они заполнены водой.

Вследствие этого жилка, впитывая влагу, разбухает и вытягивается, а вместе с ней растягивается пластинка листа. В сухую погоду происходит обратное жилка подсыхает, теряет свое натяжение, сгибается внутрь, а с нею изгибается и пластинка листа.Сопроводители тонкостенные, малого диаметра, вытянутые в длину клетки, объединенные в тяж и внешне сходные с клетками простого центрального пучка.

Они почти всегда находятся на спинной стороне указателей.Наружные клетки (обычно с довольно широким просветом) образуют как бы эпидерму жилки.Стереиды жилки толстостенные, вытянутые в длину и соединенные в тяжи клетки сходны с лубяными волокнами сосудистых растений и по своему строению не отличаются от стереидных клеток стебля.