Биологическая энциклопедия - отряд гребенчатозубые (тaxodonta)

В К этому отряду относятся двустворчатые моллюски, имеющие ряд примитивных черт в своем строении, например в первую очередь замок «таксодонтного типа», т. е. состоящий из ряда мелких зубчиков, расположенных вдоль спинного (верхнего) края раковины. Особенно ясно выражены такие признаки у видов из надсемейства нукулид (Nuculacea), являющихся наиболее древними среди прочих гребенчатозубых.

У нукулид имеются наиболее просто устроенные жабры типа ктенидиев, состоящие из ряда мелких округлых листочков, по одному ряду с каждой стороны тела, сидящие на общей оси (Protobranchia); нога у них со складывающейся подошвой, а полость гонад соединяется с почками.Виды второго большого надсемейства арок (Агсасеа), хотя и имеют существенные отличия от нукулид, но также сохраняют ряд примитивных черт в строении гребенчатого замка и жабр.

Их жабры состоят из рядов тонких, свободных, не сросшихся между собой нитей (Filibranchia). Нога без подошвы, маленькая и нередко образует биссусные нити.Моллюски, относящиеся к отряду гребенчатозубых, очень широко распространены в Мировом океане и его окраинных морях; они встречаются во всех наших морях, кроме Азовского и Каспийского озера-моря, обитают на самых разнообразных глубинах, почти от уреза воды вплоть до ультраабиссальных глубин океанических впадин (более 6000 м).

Рассмотрим наиболее важные из них.К надсемейству Nuculacea относятся семейства: ореховидки (Nuculidae), ледиды (Nuculanidae, или Ledidae) и маллециа (Malletiidae).Представители первых двух широко распространены в Мировом океане, особенно в мелководных шельфовых морях, где многие массовые виды входят в состав биоценозов донной фауны.

В семействе же Malletiidae преобладают более глубоководные виды, которые встречаются обычно на больших глубинах, особенно в абиссали на ложе океана, до 4-6 км.Из первого семейства наиболее известна тонкая ореховидка-нукула (Nucula tenuis)одна из обычнейших форм морей северного полушария, где обитает на илах до глубин не более 100-150 м, а в северных ча стях Атлантического и Тихого океанов изредка встречается и на глубинах около 1000 м.

Ее небольшая (1-2 см) округлотреугольная «орешковидная» блестящая зеленоватая раковина изнутри имеет перламутровый слой. Она массами попадается в ряде мест прибрежной зоны, где обитает в самом поверхностном слое мягкого илистого грунта, поскольку не обладает сифонами и не может глубоко закапываться. Местами (например, в Чукотском море) ее количество иногда достигает 4000 экземпляров на 1 м2, при весе около 700 г на 1 ис2.

На мелководьях Баренцева моря и у берегов Мурмана эта ореховидка, как и другие двустворчатые, является излюбленной пищей ряда донных промысловых рыб (пикши, камбал, молоди тресковых), в желудках которых встречается десятками.Из семейства Nuculanidae наиболее известны различные йолъдии, портландии, леди и др.Виды рода Йольдия (Yoldia) очень обычны и многочисленны в морях северного полушария.

У настоящих йольдий поверхность раковины гладкая, у видов подродa Cnesterium она украшена тонкими косыми линиями; у видов подрода Megayoldia раковина самая крупная среди всех йольдий (до 6-7 см), с широким, как бы обрубленным сзади концом. Для йольдий характерно наличие пары длинных сросшихся сифонов, широкие, сократимые ротовые лопасти и сильная мускулистая нога со складывающейся подошвой.

При таком «вооружении» они легко могут закапываться в мягкий илистый грунт прибрежных мелководий, выставляя над дном лишь задний конец раковины, а также сифоны и ротовые щупальца. При этом сифоны и околоротовые лопасти могут вытягиваться далеко за пределы раковины. Лопасти «ощупывают» поверхность дна вокруг моллюска, собирая детрит с его поверхности, а через сифоны идет фильтрация воды из придонного слоя; йольдий наиболее обычны на глубине до 100 лс, редко глубже.

В южных морях СССР йольдий не встречаются. Наиболее обычны и широко распространены в водах северного полушария, в том числе в северных и дальневосточных морях, йольдия северная (Yoldia hyperborea), а также Y. limatula, Y. myalis, Y. (Cnesterium) scissurata, Y. (Megayoldia) thraciaeformis и многие другие.Особый интерес представляют широко распространенные на мелководьях арктических морей небольшие холодноводные моллюски портландии, раньше также называвшиеся йольдиями.

В этом типично арктическом роде Portlandia имеется всего два вида: весьма изменчивая по форме раковины и экологии арктическая портландия (P. arctica), образующая в северных морях несколько подвидов, и более постоянная по очертаниям раковины эстуарная портландия (P. aestuariorum).Арктическая портландия играла большую роль в северных морях прошлых геологических эпох.

Она была руководящей формой (характернейшей и массовой) холодного «Йольдиевого моря» (названного так по ее имени), которое около 8-10 тыс. лет назад покрывало в межледниковый период весь север Европы вплоть до Балтийского моря. Остатки массовых поселений арктической портландии указывают на пределы распространения этого моря, образовавшегося вслед за отступлением края ледника, и на условия, при которых существовала населявшая его в то время донная фауна.

Близки к портландиям виды из чисто морского рода йольдиелл (Yoldiella), куда относится много глубоководных океанических форм.В составе настоящей морской фауны моллюсков большую роль играют леды представители рода Nuculana, или Leda, куда входит много видов. Для них характерна удлиненная раковина с сильно оттянутым задним ее концом, вследствие чего ее длинные несократимые сифоны лежат в раковине, как в футляре.

У типичного и наиболее обычного для этого рода вида обыкновенная леда (Nuculana pernula) поверхность зеленовато-желтой раковины покрыта тонкой концентрической иечерченностью. Обыкновенная леда обитает почти во всех морях северного полушария, где образует несколько подвидов.В третье семейство отряда гребенчатозубых Malletiidae-входит несколько типично глубоководных океанических родов, среди которых имеются очень древние примитивные формы: Malletia, Tindaria, Neilonella, Spinula и др.

Для всех маллеций характерна небольшая светло окрашенная раковина с наружным лигаментом и с одним (выводящим) сифоном. Нога сильная, со складывающейся подошвой, поверхность раковины имеет обычно тонкую концентрическую исчерченность.Виды этих родов обычны в абиссали ложа Мирового океана (4-6 км глуби ны), в том числе и в абиссали Северного Ледовитого океана.

Реже они встречаются на склоне материковой ступени (1-2 км). Единичные виды маллеций встречаются в глубоководных впадинах, как, например, спинула витязя (Spinula vityazi), найденная в Курило-Камчатской впадине Тихого океана на глубине около 8 км. (Она названа так в честь исследовательского корабля Института океанологии Академии наук СССР «Витязь».

) В морях маллеций редки (даже в абиссали Охотского и Берингова морей), на мелководьях почти неизвестны.К Nuculacea (Protobranchia) также относят очень интересное семейство солемий (Solemyidae), представители которого известны еще из отложений девона.Как и нукулы, они обладают жабрами ктенидиями и ногой с подошвой; их удлиненно-овальная раковина совсем лишена зубов и покрыта тонким периостракумом, выступающим в виде радиальных выростов за брюшной край их раковины.

Хотя они и не имеют сифонов, но могут закапываться в грунт. Многие солемии глубоководные, имеются и литоральные виды.Ко второму надсемейству Агсасеа из отряда гребенчатозубых относятся семейства арок (Arcidae), лимопсисов (Limopsidae), пектункулюсов (Glycymeridae), большая часть видов которых обитает в теплых морях и на тропических мелководьях.

У Агсасеа удлиненно-трапециевидная или округлая раковина, с прямым или слегка изогнутым замочным краем, с многочисленными вертикальными или скошенными зубами. Раковина с радиальными ребрами. Нередко она покрыта снаружи тонкими волосовидными выростами периострака или гладкая. Между спинным краем раковин и макушками имеется ромбовидная площадка; нога слабая, имеется биссус.

Жабры нитевидные, несросшиеся, сифонов нет.В наиболее богатое семейство арок (Arcidae) входит около 200 видов, из которых в наших северных морях широкое распространение имеют только три североатлантических вида из рода батиарок (Bathyarca) с сероватой бархатистой опушкой поверхности раковины. В Белом море батиарок нет.

В Черном море встречается лишь одна мелкая (около 1 см) арка Area (Arcopsis) lactea средиземноморско-атлантический вид.Настоящего расцвета арки достигают на мелководьях субтропической и тропической зон, где обитают различные виды из родов Area, Litharca, Barbatia, Anadara, Trisidos, Cucullaea и др. Здесь часто встречаются крупные ребристые формы с крепкой, иногда пятнисто окрашенной раковиной, делающей их незаметными среди подводных зарослей (как, например, арка полосатая Area zebra).