Биологическая энциклопедия - подтип хелицеровые (снеliсеrата)

В Хелицеровые обширный и разнообразный подтип членистоногих. В современной фауне они представлены почти исключительно наземными формами, обычно объединяемыми в класс паукообразных (Arachnida). Однако по происхождению хелицеровые водные членистоногие, первоначально населявшие море. Водные формы, объединяемые в класс меростомовых (Merostomata), вымерли в отдаленные геологические эпохи.

Из них до нашего времени дожило только несколько видов мечехвостов (отряд Xiphosura) удивительным образом сохранившиеся «живые ископаемые». По происхождению хелицеровые связаны с трилобитами.Наиболее характерные признаки хелицеровых исчезновение усиков (антеннул) и своеобразный способ объединения сегментов тела в отделы, что связано с функциональными особенностями конечностей.

Усики у всех хелицеровых отсутствуют, и их место занимает первая пара послеротовых конечностей, которые обычно имеют на конце клешни и получили особое название хелицеры. Отсюда и название подтипа, что буквально значит «клешнеусые». Сегментальный состав отделов тела здесь иной, чем в других подтипах членистоногих, почему и отделы тела имеют особые названия.

Тело делится на головогрудь -просом у и брюшко опистосому. Конечности головогруди служат для захвата и пережевывания пищи и для передвижения, а конечности брюшка выполняют дыхательную, половую и другие специальные функции. В состав головогруди входят элементы головной лопасти акрона и последующих 6 сегментов. Акрону принадлежат глаза, расположенные на щите, покрывающем головогрудь, и срединный надротовой вырост э п и ст о м с верхней губой.

Первый сегмент несет клешневидные хелицеры, которые, как говорилось, заняли место усиков перед ртом. Однако функционально они не заменяют усики, а служат для захвата пищи. За ними следует вторая пара ротовых конечностей, также имеющих особое название. Это педипальпы, или ногощупальца. Они состоят из основного членика коксы, снабженного жевательным отростком коксэндитом, и членистого щупальца.

Среди конечностей головогруди функции педипальп наиболее разнообразны. Их основные членики с эндитами почти всегда так или иначе участвуют в приеме пищи, а щупальца в основном служат органами осязания, но могут участвовать в передвижении или захвате добычи. Конечности остальных четырех сегментов головогруди ноги служат для передвижения.

Но у ряда форм на тазиках первой третьей пар ног сохраняются жевательные отростки, и они также участвуют в пережевывании пищи.Головогрудь и брюшко у всех хелицеровых соединяются посредством седьмого, так называемого предполового, сегмента, который обычно лишен конечностей и в той или иной степени недоразвит. В составе брюшка объединяются две группы сегментов.

Шесть передних, т. е. с восьмого по тринадцатый, имеют в той или иной степени недоразвитые видоизмененные конечности и образуют передний отдел брюшка мезосому. Следующие за ними шесть сегментов всегда лишены конечностей и образуют задний отдел брюшка метасому, которая оканчивается хвостовым придатком (тельсон). В пределах подтипа наблюдается постепенная атрофия сегментов метасомы и укорачивание брюшка.

Первый брюшной сегмент, по общему счету восьмой, -половой, на нем всегда расположено половое отверстие, а его конечности у ряда форм образуют половые крышечки. Конечности следующих пяти сегментов у первичноводных форм представлены жаберными ножками, а у наземных превращаются в парные легкие, число которых различно и которые могут частично или полностью исчезать, заменяясь дыхательными трубками трахеями.

Во внутреннем строении хелицеровых характерна сложная система выростов кишечника так называемая печень, клетки которой способны к внутриклеточному перевариванию пищи (фагоцитозу). Сохраняются примитивные выделительные органы коксальные железы, соответствующие у членистоногих выделительным органам кольчатых червей целомодуктам.

Характерна также атрофия отдела мозга, иннервирующего усики, так называемого дейтоцеребрума, что связано с их исчезновением.В подавляющем большинстве хелицеровые откладывают яйца, но есть и живородящие формы. Яйца богаты желтком, благодаря чему вылупляющаяся особь по своей организации сходна со взрослой, и послезародышевое развитие, как правило, протекает без превращений метаморфоза, сопровождаясь ростом и линьками.

Хелицеровые очень древняя группа. Первые морские представители подтипа известны уже из кембрийского периода. На родство хелицеровых с трилобитами с определенностью указал в 1924 году Д. М. Федотов, затем Стермер, и эта точка зрения принята теперь большинством зоологов. Однако хелицеровых можно сближать лишь с наиболее примитивными трилобитами, у которых задние сегменты тела не слиты в пигидий.

Родство с трилобитами проявляется во многих признаках. Существенно соответствие (гомология) частей двуветвистых конечностей трилобитов и жаберных ножек водных хелицеровых. У тех и других конечность состоит из основания и двух ветвей: внутренней собственно членистой ножки наружной членистого придатка с жаберными листочками.

У водных хелицеровых, как у трилобитов, рот расположен вентрально, в виде продольной щели между коксальными эндитами ног. Четыре передних сегмента головогруди хелицеровых соответствуют сегментам головы трилобитов и представляют ларвальные сегменты. Как говорилось, они характерны для личинки трилобитов протасписа и, в отличие от последующих, образуются все одновременно.

Одновременное появление этих сегментов и их анатомические отличия от остальных установлены впервые у зародыша мечехвостов в 1933 году П. П. Ивановым, а недавно обнаружены автором этого раздела у примитивных клещей. У некоторых хелицеровых (сольпуг и др.) и во взрослом состоянии четыре передних сегмента объединены в отдел, соответствующий голове трилобитов, а сегменты третьей и четвертой пар ног расчленены.

Постларвальные (туловищные) сегменты у мечехвостов формируются, как у трилобитов, один за другим за счет деятельности околоанальной зоны роста, с тем только различием, что у трилобитов этот процесс происходил в послезародышевом развитии, а у мечехвостов наблюдается в эмбриогенезе. , Прототип хелицеровых наиболее полно олицетворяют древние морские меростомовые эвриптериды (отряд Eurypterida), организация которых может быть выведена из трилобитообразной.

При этом имели место две основные группы процессов: во-первых, атрофия органов чувств головы в первую очередь усиков, а затем и сложных глаз, во-вторых, подразделение однородных трилобитных конечностей на двигательно-жевательные и дыхательные и соответственное объединение сегментов тела в отделы. От усиков, по крайней мере внешне, ни у кого из хелицеровых не осталось и следов.

Сложные глаза атрофировались более постепенно, у большинства водных форм они имеются, но становятся меньше, чем у трилобитов, и в конце концов на их месте остается несколько простых глазков. Первая пара конечностей превратилась в хватательные хелицеры, следующие пять пар стали двигательно-жевательными, окружив укоротившуюся ротовую щель своими коксэндитами.

В результате всех этих изменений голова как обособленный отдел исчезла, а все 6 передних сегментов и элементы головной лопасти объединились в передний отдел тела просому. Остальные сегменты образовали брюшко опистосому, причем конечности его переднего отдела мезосомы в большей своей части сохранили дыхательную функцию жабр, а конечности заднего отдела метасомы атрофировались.

Общее число сегментов сократилось до 19; роль соединения головогруди и брюшка взял на себя седьмой сегмент, за которым всегда следует сегмент с половым отверстием.Как мы видим, характернейшая черта организации хелицеровых это отсутствие головы как обособленного отдела, и дело тут не только в том, что сегменты головы объединились с двумя туловищными в головогрудь.

Ведь голова членистоногих, например насекомых, это подвижный передний отдел тела, на котором расположены основные органы чувств-усики и сложные глаза-и набор ротовых конечностей, специально приспособленных для приема пищи. Ни один из этих компонентов головы у хелицеровых не выражен. Усики у них исчезли, зрение ослабло, а ротовые конечности в собственном смысле (челюсти) так и не образовались большинство конечностей просомы одновременно жевательные и двигательные.

Природу этого своеобразия организации в какой-то мере раскрывает образ жизни первичноводных форм, о чем мы можем судить по ныне живущим мечехвостам и по косвенным данным в отношении вымерших эвриптерид. Это крупные формы с щитовидной головогрудью, тяжелым панцирем и ограниченными возможностями движения, в большинстве донные животные, обитатели мелководных участков моря и опресненных водоемов.

По способу добывания пищи большинство водных хелицеровых, по-видимому, было сходно с современными мечехвостами. Это роющиеся бентоядные хищники потребители малоподвижных беспозвоночных: моллюсков, кольчатых червей и т. п. (эвриптериды и древние мечехвосты, вероятно, питались также трилобитами). Они не настигают добычу в погоне, а отыскивают «на ощупь» у себя под ногами, схватывают хелицерами и измельчают жевательными отростками ног.

Ил роют передним острым краем головогрудного щита, а упором при рытье служит крепкая хвостовая игла, характерная для большинства меростомовых. Естественно, что при таком образе жизни необходимость совершенствования глаз как органов предметного зрения отпадает, а длинные нитевидные усики у переднего края тела становятся помехой при описанном способе рытья.

Зато развитие клешневидных хелицер, служащих для схватывания добычи, и сохранение набора жевательных эндитов близ рта на брюшной стороне весьма существенны.Значительные отличия от трилобитов возникли в индивидуальном развитии. У хелицеровых произошло обогащение яиц желтком. В результате те стадии, которые у трилобитов были свободными, послезародышевыми и развивались путем длительного первичного метаморфоза, у хелицеровых стали проходить в яйце в сокращенном виде, в порядке эмбриогенеза, и из яйца стала вылупляться особь, сразу похожая на взрослую, т.

е. имело место явление, называемое эмбрионизацией развития (понятие, введенное в общей форме И. И. Шмальгаузеном и разработанное А. А. 3ахваткиным).Историческая судьба хелицеровых сложилась иначе, чем судьбы двух других подтипов членистоногих-жабродышащих (ракообразных) и трахейнодышащих. Родина ракообразных-море, здесь они возникли, и вся их длительная эволюция, за немногими исключениями, связана с водной средой.

Родина трахейнодышащих, в первую очередь насекомых, суша, здесь они сформировались, достигли невиданного расцвета и господствуют по сей день. Родиной хелицеровых была водная среда мелководье морей и, быть может, пресные воды. Здесь сложились основные черты организации этих животных. Однако в дальнейшем, будучи уже водными членистоногими с целым комплексом приспособлений к водной среде обитания и, по-видимому, даже к довольно узкой форме жизни бентоядных хищников, хелицеровые начали выходить на сушу, что, судя по имеющимся данным, происходило не раз и в различные эпохи.

В море они не удержались и в большинстве вымерли. Живым свидетельством их прошлой водной жизни осталось несколько видов мечехвостов.Переход к жизни на суше требует многих специальных приспособлений. По типу индивидуального развития хелицеровые были подготовлены к этому. Путем эмбрионизации они избавились от архаического водного метаморфоза наследия трилобитов, при наличии которого выход на сушу вряд ли возможен.

Однако по своей организации хелицеровые были типично водными членистоногими, для которых переход к сухопутной жизни был нелегкой задачей. И хотя она была разрешена наземными хелпцеровыми паукообразными, печать водного происхождения лежит на всей их эволюционной судьбе. В дальнейшем мы увидим, что по тем формам, которые приняла жизнь хелицеровых на суше, у них наблюдается много общего.

В то же время каждый отряд паукообразных имеет свои особенности приспособления к сухопутной жизни и дальнейшей эволюции на суше, что в значительной мере обусловливает разнообразие наземных форм и помогает осветить их природу. Но если общие направления эволюции хелицеровых вырисовываются достаточно отчетливо, то этого нельзя сказать о филогенетических соотношениях группировок внутри подтипа.

Накопившиеся результаты сравнительного изучения современных форм и палеонтологические материалы все менее укладываются в традиционную классификацию хелицеровых, и в последнее время не раз предпринимались попытки ее пересмотра. Однако зоологи не пришли к единому мнению, и это вынуждает нас в настоящем издании придерживаться традиционного подразделения хелицеровых на два к л а с с а меростомовых (Меrostomata) и паукообразных (Arachnida).

Вообще надо заметить, что отрасль знания о хелицеровыхарахнология далеко не так разработана, как, например, наука о насекомых энтомология. Отечественных руководств по общей арахнологии не существует; вопросы происхождения и эволюции хелицеровых затронуты в немногих специальных работах. Иностранные руководства в большинстве также специальны, а в трактовке некоторых общих вопросов не всегда совпадают с нашими представлениями.

Желание придать по возможности эволюционное освещение материалу привэло к необходимости научной постановки ряда проблем, при изложении, однако, в достаточно доступной форме, требуемой настоящим изданием. Такими проблемами явились происхождение хелицеровых, выход хелицеровых на сушу и различные пути эволюции паукообразных, сравнительное рассмотрение клещей как трех независимых отрядов и ряд других.