Биологическая энциклопедия - тонкое строение кокков способ деления

Принципиальное строение клеток кокков в целом не отличается от такового у других црокариотных микроорганизмов. Клетки кокков состоят иэ клеточной стенки, цитоплазматической мембраны, цитоплазмы с различными включениями и нуклеоида.У кокков развиты внутрицитоплазматические мембранные структуры, имеющие разное строение ламеллярное, трубчатое, везикулярное.

Внутрицитоплазматические мембранные структуры (мезосомы) часто связаны с нуклеоидом или заключены в него. Мезосомы находятся в контакте с растущими перегородками, и существует предположение, что они участвуют в делении клетки.На основании строения клеточной стенки, а также ее химического состава все кокки, как и прочие бактерии, разделены на две большие группы грамположительные и грамотрицательные.

Известно, что у грамположительных бактерий клеточная стенка, как правило, толще, чем у грамотрицательных, хотя этот признак не стабилен. Например, стенки стрептококков становятся в 2-3 раза толще при добавлении к питательной среде хлорамфеникола, а клеточные стенки Staphylococcus aureus увеличиваются от 300 до 1000 А при выращивании на среде, содержащей 4,5% NaCl.

С помощью окраски уранилацетатом у грамположительных кокков проявляется довольно однородный плотный слой, иногда ограниченный более узкими электронно-плотными слоями с обеих сторон (рис. 2). Большую часть стенки этих организмов составляет муреин или пептидогликан, достигая у отдельных видов микрококков до 8090% от общей массы стенки.

Это вещество придает стенке механическую прочность. Что касается других компонентов, то в клеточных стенках грамположительных кокков могут обнаруживаться различные тейхоевые кислоты, полисахариды и протеины.При изучении тонкого строения клеток различных кокков обнаружилось, что многие виды кокков, относимые ранее к роду Micrococcus (грамположительные кокки), по строению клеточной стенки оказались близки к грамотрицательным бактериям, и, следовательно, встает вопрос об исключении этих организмов иэ рода Micrococcus, а возможно, и из семейства Micгососсасеае.

Так оказалось, что виды Micr. radiodurans, Micr. denitrificans, Micr. diversus, Micr. cryophilus имеют строение клеточной стенки, аналогичное таковому у грамотрицательных кокков рода Neisseria (рис. 112). Micrococcus radiodurans был описан как обычный грамположительный представитель рода Micrococcus, образующий тетрады и близкий к видам Micr. roseus и Micr. rubens tetragenus, отличающийся от них главным образом устойчивостью к радиации.

При изучении тонкого строения Micr. radiodurans было обнаружено, что клеточная стенка этого организма имеет сложное строение, характерное для грамотрицательных бактерий, и состоит из четырех слоев, каждый из которых имеет характерную тонкую структуру. Внешний мембранный волнистый слой напоминает таковой у сине-зеленых водорослей и участвует, по-видимому, в регулировании проницаемости.

Часть этого слоя имеет хорошо выраженные участки гексагонально расположенных единиц. Мукопептидный слой пористый и имеет псевдогексагональное расположение пор. Определение химического состава клеточной стенки Micr. radiodurans показало присутствие большого количества в ней липопротеинов и широкого набора аминокислот, характерного для грамотрицательных бактерий.

Таким образом, и химический состав подтвердил принадлежность Micr. radiodurans к группе грамотрицательных кокков.Другой пример исключение одного из видов кокков из семейства, к которому он был ранее отнесен,Neisseria haemolysans. Строение клеточной стенки и способ деления этого организма оказались аналогичны таковым у грамположительных бактерий.

Было предложено вид Neisseria haemolysans исключить из семейства грамотрицательных кокков Neisseriaceae и отнести к семейству грамположительных организмов Lactobacillaceae.В настоящее время на основании строения и химического состава клеточных стенок пересматривается таксономическое положение многих видов кокков. Наблюдается тенденция к сокращению числа видов микрококков.

Так, кокки, называемые ранее Sarcina lutea, Micr. flavus, Micr. citreus, Micr. lysodeicticus, предлагается относить к одному виду Micr. luteus.Со строением клеточной стенки и цитоплазматической мембраны тесно связан и способ деления бактерий. Все грамположительные организмы делятся путем центрипетального врастания от краев к центру септ и последующего разделения клеток по этим перегородкам.

До недавнего времени считали, что у грамотрицательных микроорганизмов деление происходит без образования перегородок путем постепенного впячивания всех слоев клеточной стенки внутрь с образованием перетяжки в центре клетки, которая становится все тоньше и тоньше и приводит к отделению клеток друг от друга. При определенных условиях фиксации клетки септы все же удалось обнаружить и у типичных грамотрицательных бактерий.

Что касается кокков, то, к сожалению, в большинстве работ не описывается подробно способ деления. При просмотре фотографий срезов Micr. cryophilus, Micr. diversus, Neisseria sicca, Neisseria catarrhalis, Micr. denitrificans организмов, имеющих строение клеточной стенки, типичное для грамотрицательных бактерий, видны перешнуровывающиеся при делении фигуры, а иногда одновременно и септы.

Поскольку у истинных грамположительных бактерий не наблюдали перешнуровывания, нахождение такового у вышеописанных кокков служит, по-видимому, дополнительным подтверждением принадлежности этих культур к грамотрицательным бактериям.Интересно исследование механизма клеточного деления у культуры грамвариабильного кокка.

Этот кокк имеет типичное для грамотрицательных организмов строение клеточной стенки, но окраска по Граму была вариабильна. Химический же состав его клеточных стенок отличается от такового у грамотрицательных бактерий. Механизм клеточного деления заключается в образовании септы, состоящей из цитоплазматической мембраны и внутреннего слоя клеточной стенки.

Внешняя мембрана при этом не втягивается вместе с внутренним слоем при образовании перегородки, а формируется заново при разделении клеток. Одновременно с образованием перегородки наблюдается и перешнуровывание. Исследователи, описавшие эту культуру, предложили такие грамвариабильные кокки, относимые ранее к микрококкам, поместить в отдельный род, промежуточный между истинными грамположительными и грамотрицательными бактериями.

Такой необычный способ деления был обнаружен у бластококка, метаносарцины, микококков, выделенных из литофильных лишайников. В результате беспорядочного деления клетки в разных плоскостях и благодаря тому, что клетки в течение длительного времени остаются соединенными вместе, образуются многоклеточные агрегаты неопределенных конфигураций.

По-видимому, неравномерное деление клеток на несколько частей на одной из стадий развития довольно широко распространено среди кокков.Таким образом, изучение тонкого строения клеток с помощью электронной микроскопии значительно расширило возможности использования морфологических показателей. Строение клеточной стенки кокков и способ их деления, по-видимому, будут широко использовать в будущем в качестве таксономических критериев.