Биологический энциклопедический словарь - биоэнергетика

в виде энергии восстановленных органич. соединений и частично в форме аденозин-трифосфата (АТФ). Восстановленные органич. соединения, служащие пищей гетеротрофным организмам, окисляются до СО2 и Н2О, и освобождающаяся энергия используется для синтеза АТФ и др. макроэргич. соединений и производства работы. АТФ осуществляет перенос энергии от экзергонических (идущих с освобождением энергии) к эндергони-ческим внутриклеточным процессам (в к-рых энергия потребляется) и играет центр, роль в энергетич.

В растворимых системах синтез АТФ, как правило, сопряжён с окислением альдегидных групп (фосфоглицериновый альдегид, янтарный полуальдегид и др.) пиридиннуклеотидами или флавопротеидами. Обычно альдегиды самопроизвольно взаимодействуют с Н-группой фермента или кофермента, происходит окисление комплекса, образуются макроэргич.

ацилмеркаптаны и после фосфоролиза фосфатсодержащие макроэргич. соединения. В биомембранах протекает хемиосмотич. синтез АТФ (см. Хемиосмотическая Теория). В результате переноса электронов по дыхат. цепи в митохондриях или по фотосинтетич. электрон-транспортной цепи в хлоропластах осуществляется трансмембранный перенос ионов водорода.

Важнейший поставщик энергии в живых клетках окислительное фосфорилирование. При окислении 1 моля глюкозы до СОг и НгО в гетеротрофных организмах 2 моля АТФ образуются при гликолизе и 34 моля АТФ в ходе окислит, фосфорилирования. Гидролиз АТФ в клетках источник энергии для разл. процессов жизнедеятельности: движения, активного транспорта веществ, биосинтезов и др.

Стандартная энергия гидролиза АТФ равна 7,3 ккал/моль. В физиол. условиях в зависимости от ионного окружения, величины рН, концентрации АТФ, АДФ и свободного фосфата энергия гидролиза АТФ может изменяться от 4 до -15 ккал/моль. В состоянии покоя АТФ используется для запасания энергии в клетках в виде макроэргич. буферных систем (креатинфосфат и др.

) и ионных градиентов, к-рые расходуются при интенсивной работе. Способы и механизмы использования АТФ и др. макроэргич. соединений для обеспечения внутриклеточных процессов разнообразны у разных групп организмов и при общем принципиальном единстве в значит, степени определяются типом обмена веществ тех или иных групп организмов.

Энергообеспечение биол. движения наиболее изучено на примере мышечного сокращения. Гидролиз АТФ обеспечивает фосфорилирование активных центров миозино-вых нитей. В результате взаимодействия активизированного миозина с актиновыми нитями осуществляется конформацион-ный переход образовавшегося комплекса, относит, смещение нитей и сокращение системы в целом.

Использование АТФ для активного транспорта (наиболее исследованы системы транспорта Са2+ в саркоплазматич. ретикулуме и К + , Na+ в плазматич. мембранах) происходит с участием мембранных аденозинтрифосфатаз (АТФаз). После фосфорилирования активного центра АТФазы и связывания катионов на одной из сторон мембраны осуществляется конформационный переход комплекса и трансмембранный перенос катионов против электрохимич.

реакции, при к-рых АТФ фосфорилирует или активирует лр. способом (образование аминоациладенилатов и т. д.) субстраты пли промежуточные продукты биосинтеза. При образовании одной кова-лентной связи в полисахаридах, липидах или белках расходуются 2-5 молекул АТФ. Изучение энергетич. процессов в клетках находится на стыке биохимии, биофизики, молекулярной биологии.

Оно началось в 30-х гг. 20 в., когда была обнаружена этерификация неорганич. фосфата при брожении (Г. Эмбден, О. Мейергоф, 1933) и дыхании (В. А. Энгельгардт, 1931; В. А. Белицер, Г. Калькар, 1937-41) и были выделены АТФ и креатинфосфат. Значит, вклад в изучение клеточной Б. внесли О. Варбург, А. Ленинджер, П. Митчелл. Особый раздел Б., граничащий с экологией и биогеоценологией, представляет изучение обмена веществ и энергии в биологических системах высокого уровня от биоценоза до биосферы в целом (см.